ادبیات نظری تحقیق تنش های محیطی گیاهان

ادبیات نظری تحقیق تنش های محیطی گیاهان

دسته بندی	علوم انسانی
فرمت فایل	doc
حجم فایل	53 کیلو بایت
تعداد صفحات	32

برای دانلود فایل روی دکمه زیر کلیک کنید
دریافت فایل

ادبیات نظری تحقیق تنش های محیطی گیاهان

تعداد صفحه :32 در قالب ورد قابل ویرایش.

بخشی از متن :

تنش­های محیطی:

تنش یا استرس واژه­ای است که اولین بار توسط دانشمندان علوم بیولوژیک در مورد موجودات زنده به کار برده شد. بعدها این واژه از علم فیزیک برگرفته شده و آن را به عنوان هر عاملی که امکان بالقوه وارد آوردن صدمه به موجودات زنده را دارد تعریف نمودند (کافی، 1379). تنش، نتیجه روند غیرعادی فرایند­های فیزیولوژیکی است که از تأثیر یک یا ترکیبی از عوامل زیستی و محیطی حاصل می­شود. بنابراین تنش دارای توان آسیب­رسانی می­باشد که به صورت نتیجه یک متابولیسم غیر­عادی روی داده و ممکن است به صورت آفت رشد، مرگ گیاه و یا مرگ بخشی از گیاه بروز کند (حکمت شعار، 1372). تنش­های محیطی را معمولاً به دو دسته تقسیم کرده­اند:

1. تنش­های ناشی از عوامل زنده - تنش­های ناشی از عوامل غیر­زنده

تنش­های ناشی از عوامل زنده شامل آفات و امراض است و تنش­های عوامل غیر­زنده به پنج گروه تقسیم شده­اند که از بین آن­ها خسارت وارد به گیاهان زراعی در اثر تنش­های کمبود آب، شوری و دما در سطح جهان گسترده­تر بوده و به همین جهت بیشتر مورد مطالعه قرار گرفته­اند (کافی، 1372).

- نقش آب در گیاهان

به طور کلی نقش آب در سلول­های گیاهی به شرح زیر است:

1- حلال بوده و محیطی مناسب برای واکنش­های شیمیایی را فراهم می­کند.

2- محیطی مناسب برای انتقال موادمعدنی می­باشد.

3- محیطی مناسب است که موجب تورم سلول­های گیاهی می­شود. آماس باعث بزرگ شدن سلول، ساختار گیاه و شکل­گیری آن می­گردد.

4- باعث آبگیری و خنثی­سازی بار الکتریکی روی مولکول­های کلوئیدی می­شود. درمورد آنزیم­های آبگیری، موجب حفظ ساختمان آنزیم و تسهیل فعالیت­های کاتالیزوری آن می­گردد.

5- ماده خام فتوسنتزی، فرآیندهای هیدرولتیکی و سایر واکنش­های گیاهی را تشکیل می­دهد.(1/٪)

6- تبخیرآب و تعرق موجب خنک شدن سطوح گیاه می­گردند (99٪آب جذب شده توسط گیاه صرف تعرق می­شود).

7- آب جزء تشکیل دهنده اصلی پرتوپلاسم است و 89-85 درصد وزن تر اغلب بافت­ها را تشکیل می­دهد(علیزاده، 1384).

- تنش خشکی

به طور کلی در بین تمام تنش­ها، تنش خشکی^[1] یکی از مهمترین و شایع­ترین عوامل محدود­کننده رشد گیاهان در مناطق خشک و نیه­خشک به شمار می­آید (Turhan & Baser. 2004). خشکی یکی از مهمترین فاکتورهای محدود­کننده تولید است که در بسیاری از نقاط دنیا مسئله تهدید کننده و رو به رشدی است (Passioura. 2007). بسیاری از گیاهان حداقل یک بار در سیکل زنگی خود با خشکی مواجه می­گردند و این زمانی است که بذر آنها رسیده و خشک می­شود (آرمند­پیشه و همکاران، 1388). خشکی یک عامل مهم برای کاهش محصول در سر­تا­سر جهان است که میانگین عملکرد را تا 50 درصد و بیشتر کاهش می­دهد (Efeoglu et al. 2009) و تقریباٌ تولید 25 درصد زمین­های جهان را محدود می­کند (آرمند پیشه و همکاران، 1388). خشکی تنها کمبود آب در محیط رشد گیاه نمی­باشد بلکه در اثر تعدادی از عوامل محیطی دیگر مانند درجه حرارت زیاد، کمبود رطوبت نسبی هوا، سرعت شدید جریان هوا و روزهای آفتابی به وجود آمده و تحت تأثیر این عوامل تشدید می­گردد (کافی و مهدوی دامغانی، 1379). لذا به طور کلی آب یکی از مهمترین عوامل موثر در عملکرد است و تنش آب در گیاهان علوفه­ای سبب کاهش سرعت رشد، کاهش سطح برگ و نهایتاً کاهش تولید می­شود (راهنما و همکاران 1387). استرس ناشی از خشکی زمانی روی می­دهد که آب موجود در خاک کاهش یابد و شرایط جوی به دفع آب از طریق تعرق ـ تبخیر، کمک می­نماید. همچنین استرس ممکن است به مدت یک روز یا در یک دوره طولانی اتفاق بیفتد و در صورت ادامه خشکی گیاه ممکن است در اثر خشکی از بین رود، مگر اینکه دارای مکانیزم­های مقاومت باشد تا از طریق آن­ها دفع آب در عده­ای از بافت­ها و اندام­ها متوقف و یا کاهش حاصل کند یا اینکه آن­ها قادر باشند سرعت جذب و انتقال آب را افزایش دهند (حکمت شعار، 1372). از نقطه نظر کشاورزی، خشکی عبارت است از ناکافی بودن آب قابل دسترس، شامل بارش نزولات، ظرفیت ذخیره رطوبت خاک، مقدار و پراکندگی آن در طی دوره ی رشد گیاهان زراعی است که باعث محدود شدن پتانسیل ژنتیکی عملکرد گیاه زراعی می­شود (vinocur and Altman. 2005; Gubis et al. 2007). این محدودیت به همراه سایر تنش­های غیر­زنده از جمله شوری، سرما، گرما، و تنش­های زنده، پتانسیل ژنتیکی عملکرد گیاهان زراعی را به مقدار قابل توجهی کاهش می­دهند (Parrish et al. 2006; Ping et al. 2006; Verslues et al. 2006; Martinez et al. ).

- اثرات خشکی بر رشد و عملکرد

اولین و مهمترین تأثیر خشکی آسیب زدن به جوانه و استقرار ضعیف آن است. رشد عبارت است از تقسیم سلول، طویل شدن سلول و تمایز، و در­گیر کردن رویدادهای ژنتیکی، فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی و ترکیب اثرات متقابل پیچیده آنها. کیفیت و کمیت رشد گیاه وابسته به فرآیندهایی است که بوسیله کمبود آب متأثر هستند. رشد سلول یک فرآیند فیزیولوژیکی حساس به خشکی است که دلیل آن کاهش فشار تورگر می­باشد. در کمبود شدید آب، طویل شدن سلول بیشتر گیاهان بوسیله قطع جریان آب از آوند چوب به سلول­های در حال رشد اطراف متوقف می­شود (Farooq et al. 2009). تخریب تقسیم میتوز، منجر به کاهش طویل شدن سلول و در نهایت ارتفاع، سطح برگ و رشد محصول تحت تنش خشکی می­شود (Kaya et al. 2006. Hussain et al. 2008). در مورد تنش آب شدت، مدت و زمان تنش به علاوه پاسخ­های گیاهان بعداز بر طرف شدن تنش و اثر متقابل بین تنش و دیگر فاکتورها به شدت مهم هستند (Plaut. 2003).

- اثرات خشکی بر روابط آب

مقاومت روزنه­ای، نسبت تعرق محتوای نسبی آب برگ، درجه حرارت برگ و درجه حرارت کانوپی خصوصیات مهمی هستند که روی روابط آب تأثیر می­گذارند. اگرچه اجزای روابط آب گیاه از کاهش یافتن آب قابل دسترس متأثر هستند، در حقیقت باز و بسته بودن روزنه تأثیر بیشتری دارد. به علاوه تغییر در درجه حرارت برگ می­تواند فاکتور مهمی در کنترل وضعیت آب برگ در تنش خشکی باشد. گونه های متحمل به خشکی WUE را بوسیله کاهش تلفات آب حفظ می­کنند (Farooq et al. 2009).

- اثرات خشکی بر روابط غذایی

نیاز های آب و عناصر غذایی به هم وابسته هستند، کاربرد کود احتمالا کارآیی گیاهان را در بهره برداری از آب قابل دسترس افزایش می­دهد. این نشان دهنده اثر متقابل معنی دار بین کمبود رطوبت خاک و گرفتن عناصر غذایی می­باشد. مطالعات پاسخ مثبت محصول به بهبود حاصلخیزی خاک در شرایط خشک و نیمه خشک نشان داد. واضح است که عملکرد محصول می­تواند اساسا بوسیله بالا بردن کارآیی عناصر غذایی گیاه در کمبود عرضه آب بهبود پیدا کند (Farooq et al. 2009).

- اثرات خشکی بر فتوسنتز

کاهش تدریجی مقدار آب سلولی منجر به کاهش میزان فتوسنتز و در نهایت سبب توقف آن می­شود (Lawlor and Cornic. 2002). یکی از عوامل مهم در کاهش فتوسنتز بسته شدن روزنه­ها در شرایط کسر آب می باشد، که نتیجه آن کاهش هدایت روزن­ ای و در نهایت کاهش میزان فتوسنتز می­باشد. محدودیت روزن­ ای سبب کاهش میزان فتوسنتز و غلظت CO₂ در فضای بین­ سلولی برگ می­شود، که به نوبه خود سبب جلوگیری از متابولیسم م­ شود (Lawlor. 2002). هنگامی­که مقدار آب سلول از 100 درصد به 75 درصد کاهش می­ یابد، هدایت روزنه­ای کاهش می­ یابد و در نتیجه فتوسنتز کاهش می­یابد. ب­ طور کلی میزان فتوسنتزبالقوه (حداکثر میزان فتوسنتز تحت شرایط اشباع CO₂ و نور و برگ­های کاملا اشباع از آب) با مقدار آب سلول دو نوع رابطه کلی دارد که نوع 1 و نوع 2 نامیده می­ شوند. نوع 1 دو مرحله اصلی دارد. هنگامی­که مقدار آب نسبی سلول از 100 درصد تقریباً به 75 درصد می­ رسد، فتوسنتز بالقوه تحت تأثیر قرار نمی­گیرد، اما کاهش هدایت روزنه­ای منجر به کاهش فتوسنتز، پایین رفتن غلظت _CO2 در داخل برگ و در کلروپلاست می­شود. اگر مقدار آب نسبی به پایین تر از 75 درصد برسد، بازدارندگی متابولیکی برای فتوسنتز بالقوه و سپس توقف فتوسنتز رخ می­دهد. پیشنهاد شده که این مرحله تنش واقعی است، که کاهش فتوسنتز بالقوه بوسیله کاهش سنتز ATP و متعاقب آن کاهش سنتز ریبولوز بی فسفات (RuBP) بوجود می­آید. عکس­العمل نوع 2 زمانی رخ می­دهد که فتوسنتز بالقوه تدریجاً از مقدار آب نسبی 100 درصد تا 75 درصد کاهش می­یابد و میزان فتوسنتز با بالا بردن میزان CO₂ کمتر به مقدار ا ولیه (حالت بدون تنش) باز می­گردد. در این مرحله کاهش هدایت روزنه­ای منجر به کاهش CO₂ داخل برگ و داخل کلروپلاست می­شود و احتمالا به نقطه جبرانی نمی­رسد، در این مرحله هدایت روزن­ ای به تدریج کم اهمیت­تر می­شود و محدودیت­های متابولیکی با کاهش مقدار آب نسبی پر اهمیت­تر می­شوند. در تنش خشکی متوسط، محتوای آب برگ­ها کاهش می­یابد ولی در ظرفیت فتوسنتزی گیاه تغییری مشاهده نمی­شود. در تنش خشکی شدید سلول­ها تا حد زیادی آب خود را ازدست می­دهند و تا زمانی این امر ادامه پیدا می­کند که فقط آب پیوندی باقی می­ماند و در نتیجه خسارات شدیدی به سلول­ها وارد شده و رشد و فتوسنتز گیاه به شدت محدود می­گردد. گیاهان مقاوم به خشکی وظایف روزنه­ای خود را به نحوی تنظیم می­نمایند که حتی در شرایط تنش نیز قادر به تثبیت مقداری دی اکسید کربن نیز هستند و در نتیجه راندمان فتوسنتزی خود را می­توانند در حد بالا حفظ نمایند.

---

3-Drought stress