ادبیات نظری تحقیق تنش های محیطی گیاهان
دسته بندی | علوم انسانی |
فرمت فایل | doc |
حجم فایل | 53 کیلو بایت |
تعداد صفحات | 32 |
ادبیات نظری تحقیق تنش های محیطی گیاهان
تعداد صفحه :32 در قالب ورد قابل ویرایش.
بخشی از متن :
تنشهای محیطی:
تنش یا استرس واژهای است که اولین بار توسط دانشمندان علوم بیولوژیک در مورد موجودات زنده به کار برده شد. بعدها این واژه از علم فیزیک برگرفته شده و آن را به عنوان هر عاملی که امکان بالقوه وارد آوردن صدمه به موجودات زنده را دارد تعریف نمودند (کافی، 1379). تنش، نتیجه روند غیرعادی فرایندهای فیزیولوژیکی است که از تأثیر یک یا ترکیبی از عوامل زیستی و محیطی حاصل میشود. بنابراین تنش دارای توان آسیبرسانی میباشد که به صورت نتیجه یک متابولیسم غیرعادی روی داده و ممکن است به صورت آفت رشد، مرگ گیاه و یا مرگ بخشی از گیاه بروز کند (حکمت شعار، 1372). تنشهای محیطی را معمولاً به دو دسته تقسیم کردهاند:
تنشهای ناشی از عوامل زنده شامل آفات و امراض است و تنشهای عوامل غیرزنده به پنج گروه تقسیم شدهاند که از بین آنها خسارت وارد به گیاهان زراعی در اثر تنشهای کمبود آب، شوری و دما در سطح جهان گستردهتر بوده و به همین جهت بیشتر مورد مطالعه قرار گرفتهاند (کافی، 1372).
- نقش آب در گیاهان
به طور کلی نقش آب در سلولهای گیاهی به شرح زیر است:
1- حلال بوده و محیطی مناسب برای واکنشهای شیمیایی را فراهم میکند.
2- محیطی مناسب برای انتقال موادمعدنی میباشد.
3- محیطی مناسب است که موجب تورم سلولهای گیاهی میشود. آماس باعث بزرگ شدن سلول، ساختار گیاه و شکلگیری آن میگردد.
4- باعث آبگیری و خنثیسازی بار الکتریکی روی مولکولهای کلوئیدی میشود. درمورد آنزیمهای آبگیری، موجب حفظ ساختمان آنزیم و تسهیل فعالیتهای کاتالیزوری آن میگردد.
5- ماده خام فتوسنتزی، فرآیندهای هیدرولتیکی و سایر واکنشهای گیاهی را تشکیل میدهد.(1/٪)
6- تبخیرآب و تعرق موجب خنک شدن سطوح گیاه میگردند (99٪آب جذب شده توسط گیاه صرف تعرق میشود).
7- آب جزء تشکیل دهنده اصلی پرتوپلاسم است و 89-85 درصد وزن تر اغلب بافتها را تشکیل میدهد(علیزاده، 1384).
- تنش خشکی
به طور کلی در بین تمام تنشها، تنش خشکی[1] یکی از مهمترین و شایعترین عوامل محدودکننده رشد گیاهان در مناطق خشک و نیهخشک به شمار میآید (Turhan & Baser. 2004). خشکی یکی از مهمترین فاکتورهای محدودکننده تولید است که در بسیاری از نقاط دنیا مسئله تهدید کننده و رو به رشدی است (Passioura. 2007). بسیاری از گیاهان حداقل یک بار در سیکل زنگی خود با خشکی مواجه میگردند و این زمانی است که بذر آنها رسیده و خشک میشود (آرمندپیشه و همکاران، 1388). خشکی یک عامل مهم برای کاهش محصول در سرتاسر جهان است که میانگین عملکرد را تا 50 درصد و بیشتر کاهش میدهد (Efeoglu et al. 2009) و تقریباٌ تولید 25 درصد زمینهای جهان را محدود میکند (آرمند پیشه و همکاران، 1388). خشکی تنها کمبود آب در محیط رشد گیاه نمیباشد بلکه در اثر تعدادی از عوامل محیطی دیگر مانند درجه حرارت زیاد، کمبود رطوبت نسبی هوا، سرعت شدید جریان هوا و روزهای آفتابی به وجود آمده و تحت تأثیر این عوامل تشدید میگردد (کافی و مهدوی دامغانی، 1379). لذا به طور کلی آب یکی از مهمترین عوامل موثر در عملکرد است و تنش آب در گیاهان علوفهای سبب کاهش سرعت رشد، کاهش سطح برگ و نهایتاً کاهش تولید میشود (راهنما و همکاران 1387). استرس ناشی از خشکی زمانی روی میدهد که آب موجود در خاک کاهش یابد و شرایط جوی به دفع آب از طریق تعرق ـ تبخیر، کمک مینماید. همچنین استرس ممکن است به مدت یک روز یا در یک دوره طولانی اتفاق بیفتد و در صورت ادامه خشکی گیاه ممکن است در اثر خشکی از بین رود، مگر اینکه دارای مکانیزمهای مقاومت باشد تا از طریق آنها دفع آب در عدهای از بافتها و اندامها متوقف و یا کاهش حاصل کند یا اینکه آنها قادر باشند سرعت جذب و انتقال آب را افزایش دهند (حکمت شعار، 1372). از نقطه نظر کشاورزی، خشکی عبارت است از ناکافی بودن آب قابل دسترس، شامل بارش نزولات، ظرفیت ذخیره رطوبت خاک، مقدار و پراکندگی آن در طی دوره ی رشد گیاهان زراعی است که باعث محدود شدن پتانسیل ژنتیکی عملکرد گیاه زراعی میشود (vinocur and Altman. 2005; Gubis et al. 2007). این محدودیت به همراه سایر تنشهای غیرزنده از جمله شوری، سرما، گرما، و تنشهای زنده، پتانسیل ژنتیکی عملکرد گیاهان زراعی را به مقدار قابل توجهی کاهش میدهند (Parrish et al. 2006; Ping et al. 2006; Verslues et al. 2006; Martinez et al. ).
- اثرات خشکی بر رشد و عملکرد
اولین و مهمترین تأثیر خشکی آسیب زدن به جوانه و استقرار ضعیف آن است. رشد عبارت است از تقسیم سلول، طویل شدن سلول و تمایز، و درگیر کردن رویدادهای ژنتیکی، فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی و ترکیب اثرات متقابل پیچیده آنها. کیفیت و کمیت رشد گیاه وابسته به فرآیندهایی است که بوسیله کمبود آب متأثر هستند. رشد سلول یک فرآیند فیزیولوژیکی حساس به خشکی است که دلیل آن کاهش فشار تورگر میباشد. در کمبود شدید آب، طویل شدن سلول بیشتر گیاهان بوسیله قطع جریان آب از آوند چوب به سلولهای در حال رشد اطراف متوقف میشود (Farooq et al. 2009). تخریب تقسیم میتوز، منجر به کاهش طویل شدن سلول و در نهایت ارتفاع، سطح برگ و رشد محصول تحت تنش خشکی میشود (Kaya et al. 2006. Hussain et al. 2008). در مورد تنش آب شدت، مدت و زمان تنش به علاوه پاسخهای گیاهان بعداز بر طرف شدن تنش و اثر متقابل بین تنش و دیگر فاکتورها به شدت مهم هستند (Plaut. 2003).
- اثرات خشکی بر روابط آب
مقاومت روزنهای، نسبت تعرق محتوای نسبی آب برگ، درجه حرارت برگ و درجه حرارت کانوپی خصوصیات مهمی هستند که روی روابط آب تأثیر میگذارند. اگرچه اجزای روابط آب گیاه از کاهش یافتن آب قابل دسترس متأثر هستند، در حقیقت باز و بسته بودن روزنه تأثیر بیشتری دارد. به علاوه تغییر در درجه حرارت برگ میتواند فاکتور مهمی در کنترل وضعیت آب برگ در تنش خشکی باشد. گونه های متحمل به خشکی WUE را بوسیله کاهش تلفات آب حفظ میکنند (Farooq et al. 2009).
- اثرات خشکی بر روابط غذایی
نیاز های آب و عناصر غذایی به هم وابسته هستند، کاربرد کود احتمالا کارآیی گیاهان را در بهره برداری از آب قابل دسترس افزایش میدهد. این نشان دهنده اثر متقابل معنی دار بین کمبود رطوبت خاک و گرفتن عناصر غذایی میباشد. مطالعات پاسخ مثبت محصول به بهبود حاصلخیزی خاک در شرایط خشک و نیمه خشک نشان داد. واضح است که عملکرد محصول میتواند اساسا بوسیله بالا بردن کارآیی عناصر غذایی گیاه در کمبود عرضه آب بهبود پیدا کند (Farooq et al. 2009).
- اثرات خشکی بر فتوسنتز
کاهش تدریجی مقدار آب سلولی منجر به کاهش میزان فتوسنتز و در نهایت سبب توقف آن میشود (Lawlor and Cornic. 2002). یکی از عوامل مهم در کاهش فتوسنتز بسته شدن روزنهها در شرایط کسر آب می باشد، که نتیجه آن کاهش هدایت روزن ای و در نهایت کاهش میزان فتوسنتز میباشد. محدودیت روزن ای سبب کاهش میزان فتوسنتز و غلظت CO2 در فضای بین سلولی برگ میشود، که به نوبه خود سبب جلوگیری از متابولیسم م شود (Lawlor. 2002). هنگامیکه مقدار آب سلول از 100 درصد به 75 درصد کاهش می یابد، هدایت روزنهای کاهش می یابد و در نتیجه فتوسنتز کاهش مییابد. ب طور کلی میزان فتوسنتزبالقوه (حداکثر میزان فتوسنتز تحت شرایط اشباع CO2 و نور و برگهای کاملا اشباع از آب) با مقدار آب سلول دو نوع رابطه کلی دارد که نوع 1 و نوع 2 نامیده می شوند. نوع 1 دو مرحله اصلی دارد. هنگامیکه مقدار آب نسبی سلول از 100 درصد تقریباً به 75 درصد می رسد، فتوسنتز بالقوه تحت تأثیر قرار نمیگیرد، اما کاهش هدایت روزنهای منجر به کاهش فتوسنتز، پایین رفتن غلظت CO2 در داخل برگ و در کلروپلاست میشود. اگر مقدار آب نسبی به پایین تر از 75 درصد برسد، بازدارندگی متابولیکی برای فتوسنتز بالقوه و سپس توقف فتوسنتز رخ میدهد. پیشنهاد شده که این مرحله تنش واقعی است، که کاهش فتوسنتز بالقوه بوسیله کاهش سنتز ATP و متعاقب آن کاهش سنتز ریبولوز بی فسفات (RuBP) بوجود میآید. عکسالعمل نوع 2 زمانی رخ میدهد که فتوسنتز بالقوه تدریجاً از مقدار آب نسبی 100 درصد تا 75 درصد کاهش مییابد و میزان فتوسنتز با بالا بردن میزان CO2 کمتر به مقدار ا ولیه (حالت بدون تنش) باز میگردد. در این مرحله کاهش هدایت روزنهای منجر به کاهش CO2 داخل برگ و داخل کلروپلاست میشود و احتمالا به نقطه جبرانی نمیرسد، در این مرحله هدایت روزن ای به تدریج کم اهمیتتر میشود و محدودیتهای متابولیکی با کاهش مقدار آب نسبی پر اهمیتتر میشوند. در تنش خشکی متوسط، محتوای آب برگها کاهش مییابد ولی در ظرفیت فتوسنتزی گیاه تغییری مشاهده نمیشود. در تنش خشکی شدید سلولها تا حد زیادی آب خود را ازدست میدهند و تا زمانی این امر ادامه پیدا میکند که فقط آب پیوندی باقی میماند و در نتیجه خسارات شدیدی به سلولها وارد شده و رشد و فتوسنتز گیاه به شدت محدود میگردد. گیاهان مقاوم به خشکی وظایف روزنهای خود را به نحوی تنظیم مینمایند که حتی در شرایط تنش نیز قادر به تثبیت مقداری دی اکسید کربن نیز هستند و در نتیجه راندمان فتوسنتزی خود را میتوانند در حد بالا حفظ نمایند.
3-Drought stress